# Who Uncovered the Secrets of the Cell Membrane? Exploring the Discovery
Hello there! You're curious about who discovered the cell membrane, and that's a fantastic question! I'm here to provide you with a clear, detailed, and correct answer, so you can understand the history and significance of this crucial discovery in biology.
## Correct Answer:
**The cell membrane's structure and function were elucidated through the collective efforts of numerous scientists over time, rather than a single individual. However, *Carl N├дgeli* is often credited with its initial conceptualization, while *Gorter and Grendel* are recognized for proposing the lipid bilayer structure.**
## Detailed Explanation:
The discovery and understanding of the cell membrane weren't the work of a single person but rather a gradual process involving contributions from several scientists over many years. Let's break down the key milestones and individuals who played a significant role in unraveling the mysteries of the cell membrane.
### Key Concepts:
* **Cell Membrane:** The outer boundary of a cell that separates its internal environment from the external environment. It is selectively permeable, meaning it controls the movement of substances in and out of the cell.
* **Lipid Bilayer:** The fundamental structure of the cell membrane, composed of two layers of lipid molecules arranged with their hydrophobic tails facing inward and their hydrophilic heads facing outward.
* **Proteins:** Complex molecules that perform a variety of functions in the cell membrane, including transport, enzymatic activity, and cell signaling.
* **Fluid Mosaic Model:** The current model of the cell membrane, which describes it as a dynamic structure with proteins and lipids that can move laterally within the membrane.
### Early Observations and Conceptualization:
* **Early Microscopists:** In the 17th century, early microscopists like *Robert Hooke* observed cells, but their understanding of the cell membrane was limited due to the technology available at the time.
* **Carl N├дgeli (1855):** The Swiss botanist *Carl N├дgeli* is often credited with the initial conceptualization of the cell membrane. He proposed the existence of a boundary layer surrounding cells, although his understanding of its composition was limited. N├дgeli called this layer the "*Pflanzenhauter*," which translates to "plant skin."
### The Lipid Bilayer Hypothesis:
* **Ernst Overton (1890s):** *Ernst Overton* made significant contributions to our understanding of the cell membrane through his experiments on the permeability of cells. He observed that lipid-soluble substances entered cells more readily than water-soluble substances. From these observations, he proposed that the cell membrane was likely composed of lipids. Overton's work provided early evidence for the importance of lipids in the cell membrane's structure.
* **Gorter and Grendel (1925):** *Evert Gorter* and *Fran├зois Grendel*, two Dutch scientists, made a groundbreaking contribution by extracting lipids from red blood cells and measuring the surface area these lipids occupied when spread in a monolayer. They discovered that the area was approximately twice the surface area of the red blood cells themselves. Based on this, they proposed that the cell membrane consisted of a *lipid bilayer*, with the hydrophobic tails of the lipids facing inward and the hydrophilic heads facing outward. This was a pivotal moment in understanding the basic architecture of the cell membrane.
### The Davson-Danielli Model:
* **Hugh Davson and James Danielli (1935):** *Hugh Davson* and *James Danielli* refined the model of the cell membrane by proposing that the lipid bilayer was coated on both sides by layers of proteins. This *Davson-Danielli model*, also known as the тАЬ*sandwich model*,тАЭ became widely accepted for several decades. They suggested that these protein layers provided stability and accounted for the membrane's permeability properties. However, this model was later found to be inaccurate.
### The Fluid Mosaic Model:
* **J. David Robertson (1950s):** *J. David Robertson* used electron microscopy to study the cell membrane and proposed the тАЬ*unit membrane*тАЭ hypothesis. He suggested that all cellular membranes had a similar trilaminar structure, consisting of a lipid bilayer sandwiched between two protein layers. While his observations were valuable, the unit membrane hypothesis did not fully account for the diversity of membrane functions.
* **S. J. Singer and Garth L. Nicolson (1972):** *S. J. Singer* and *Garth L. Nicolson* revolutionized our understanding of the cell membrane with their *fluid mosaic model*. This model proposed that the cell membrane is a dynamic structure in which proteins are embedded within the lipid bilayer, rather than forming continuous layers on the surface. These proteins can move laterally within the membrane, giving the membrane its fluid properties. The fluid mosaic model also accounted for the diversity of membrane functions, as different proteins could perform different tasks.
### Contributions from Other Scientists:
* **Membrane Transport Proteins:** Scientists like *Peter Agre*, who won the Nobel Prize in Chemistry in 2003 for the discovery of aquaporins (water channel proteins), have significantly contributed to our understanding of how specific molecules are transported across the cell membrane.
* **Membrane Receptors:** Researchers studying membrane receptors have elucidated how cells communicate with their environment and respond to external signals. These receptors play crucial roles in various cellular processes, including hormone signaling and immune responses.
### Modern Techniques and Discoveries:
* **Advanced Microscopy:** Modern techniques such as atomic force microscopy and super-resolution microscopy have allowed scientists to visualize the cell membrane with unprecedented detail, revealing its dynamic and complex nature.
* **Biophysical Studies:** Biophysical studies, including techniques like fluorescence recovery after photobleaching (FRAP), have provided insights into the fluidity and mobility of membrane components.
## Key Takeaways:
* The discovery of the cell membrane was a collaborative effort involving numerous scientists over time.
* *Carl N├дgeli* provided the initial conceptualization of the cell membrane.
* *Gorter and Grendel* proposed the lipid bilayer structure, a fundamental component of the cell membrane.
* The *Davson-Danielli model* suggested that the lipid bilayer was coated by protein layers, but this model was later revised.
* The *fluid mosaic model* by *Singer and Nicolson* revolutionized our understanding of the cell membrane as a dynamic structure with embedded proteins.
* Modern techniques continue to enhance our understanding of the cell membrane's structure and function.
---
# рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдЦреЛрдЬ рдХрд┐рд╕рдиреЗ рдХреА? рдЦреЛрдЬ рдХреА рдЦреЛрдЬрдмреАрди
рдирдорд╕реНрддреЗ! рдЖрдк рдЗрд╕ рдмрд╛рд░реЗ рдореЗрдВ рдЙрддреНрд╕реБрдХ рд╣реИрдВ рдХрд┐ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдЦреЛрдЬ рдХрд┐рд╕рдиреЗ рдХреА, рдФрд░ рдпрд╣ рдПрдХ рд╢рд╛рдирджрд╛рд░ рд╕рд╡рд╛рд▓ рд╣реИ! рдореИрдВ рдЖрдкрдХреЛ рдПрдХ рд╕реНрдкрд╖реНрдЯ, рд╡рд┐рд╕реНрддреГрдд рдФрд░ рд╕рд╣реА рдЙрддреНрддрд░ рдкреНрд░рджрд╛рди рдХрд░рдиреЗ рдХреЗ рд▓рд┐рдП рдпрд╣рд╛рдВ рд╣реВрдВ, рддрд╛рдХрд┐ рдЖрдк рдЬреАрд╡ рд╡рд┐рдЬреНрдЮрд╛рди рдореЗрдВ рдЗрд╕ рдорд╣рддреНрд╡рдкреВрд░реНрдг рдЦреЛрдЬ рдХреЗ рдЗрддрд┐рд╣рд╛рд╕ рдФрд░ рдорд╣рддреНрд╡ рдХреЛ рд╕рдордЭ рд╕рдХреЗрдВред
## рд╕рд╣реА рдЙрддреНрддрд░:
**рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ рдФрд░ рдХрд╛рд░реНрдп рдХреЛ рд╕рдордп рдХреЗ рд╕рд╛рде рдХрдИ рд╡реИрдЬреНрдЮрд╛рдирд┐рдХреЛрдВ рдХреЗ рд╕рд╛рдореВрд╣рд┐рдХ рдкреНрд░рдпрд╛рд╕реЛрдВ рдХреЗ рдорд╛рдзреНрдпрдо рд╕реЗ рд╕реНрдкрд╖реНрдЯ рдХрд┐рдпрд╛ рдЧрдпрд╛, рди рдХрд┐ рдХрд┐рд╕реА рдПрдХ рд╡реНрдпрдХреНрддрд┐ рджреНрд╡рд╛рд░рд╛ред рд╣рд╛рд▓рд╛рдБрдХрд┐, *рдХрд╛рд░реНрд▓ рдиреИрдЧреЗрд▓реА* рдХреЛ рдЕрдХреНрд╕рд░ рдЗрд╕рдХреА рдкреНрд░рд╛рд░рдВрднрд┐рдХ рдЕрд╡рдзрд╛рд░рдгрд╛ рдХреЗ рд╕рд╛рде рд╢реНрд░реЗрдп рджрд┐рдпрд╛ рдЬрд╛рддрд╛ рд╣реИ, рдЬрдмрдХрд┐ *рдЧреЛрд░рдЯрд░ рдФрд░ рдЧреНрд░реЗрдВрдбреЗрд▓* рдХреЛ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдмрд╛рдЗрд▓реЗрдпрд░ рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ рдкреНрд░рд╕реНрддрд╛рд╡рд┐рдд рдХрд░рдиреЗ рдХреЗ рд▓рд┐рдП рдкрд╣рдЪрд╛рдирд╛ рдЬрд╛рддрд╛ рд╣реИред**
## рд╡рд┐рд╕реНрддреГрдд рд╕реНрдкрд╖реНрдЯреАрдХрд░рдг:
рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдЦреЛрдЬ рдФрд░ рд╕рдордЭ рдХрд┐рд╕реА рдПрдХ рд╡реНрдпрдХреНрддрд┐ рдХрд╛ рдХрд╛рдо рдирд╣реАрдВ рдерд╛, рдмрд▓реНрдХрд┐ рдХрдИ рд╡реИрдЬреНрдЮрд╛рдирд┐рдХреЛрдВ рдХреЗ рдпреЛрдЧрджрд╛рди рд╕реЗ рд╡рд░реНрд╖реЛрдВ рдореЗрдВ рдзреАрд░реЗ-рдзреАрд░реЗ рд╡рд┐рдХрд╕рд┐рдд рд╣реБрдИред рдЖрдЗрдП рдЙрди рдкреНрд░рдореБрдЦ рдореАрд▓ рдХреЗ рдкрддреНрдерд░ рдФрд░ рд╡реНрдпрдХреНрддрд┐рдпреЛрдВ рдХреЛ рддреЛрдбрд╝реЗрдВ рдЬрд┐рдиреНрд╣реЛрдВрдиреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреЗ рд░рд╣рд╕реНрдпреЛрдВ рдХреЛ рдЙрдЬрд╛рдЧрд░ рдХрд░рдиреЗ рдореЗрдВ рдорд╣рддреНрд╡рдкреВрд░реНрдг рднреВрдорд┐рдХрд╛ рдирд┐рднрд╛рдИред
### рдореБрдЦреНрдп рдЕрд╡рдзрд╛рд░рдгрд╛рдПрдБ:
* **рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА:** рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдХреА рдмрд╛рд╣рд░реА рд╕реАрдорд╛ рдЬреЛ рдЙрд╕рдХреЗ рдЖрдВрддрд░рд┐рдХ рд╡рд╛рддрд╛рд╡рд░рдг рдХреЛ рдмрд╛рд╣рд░реА рд╡рд╛рддрд╛рд╡рд░рдг рд╕реЗ рдЕрд▓рдЧ рдХрд░рддреА рд╣реИред рдпрд╣ рдЪреБрдирд┐рдВрджрд╛ рд░реВрдк рд╕реЗ рдкрд╛рд░рдЧрдореНрдп рд╣реИ, рдЬрд┐рд╕рдХрд╛ рдЕрд░реНрде рд╣реИ рдХрд┐ рдпрд╣ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдХреЗ рдЕрдВрджрд░ рдФрд░ рдмрд╛рд╣рд░ рдкрджрд╛рд░реНрдереЛрдВ рдХреА рдЧрддрд┐ рдХреЛ рдирд┐рдпрдВрддреНрд░рд┐рдд рдХрд░рддрд╛ рд╣реИред
* **рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдмрд╛рдЗрд▓реЗрдпрд░:** рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдореМрд▓рд┐рдХ рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛, рдЬреЛ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдЕрдгреБрдУрдВ рдХреА рджреЛ рдкрд░рддреЛрдВ рд╕реЗ рдмрдиреА рд╣реЛрддреА рд╣реИ, рдЬреЛ рдЙрдирдХреЗ рд╣рд╛рдЗрдбреНрд░реЛрдлреЛрдмрд┐рдХ рдкреВрдВрдЫреЛрдВ рдХреЛ рдЕрдВрджрд░ рдХреА рдУрд░ рдФрд░ рд╣рд╛рдЗрдбреНрд░реЛрдлрд┐рд▓рд┐рдХ рд╕рд┐рд░реЛрдВ рдХреЛ рдмрд╛рд╣рд░ рдХреА рдУрд░ рдХрд░рдХреЗ рд╡реНрдпрд╡рд╕реНрдерд┐рдд рд╣реЛрддреА рд╣реИрдВред
* **рдкреНрд░реЛрдЯреАрди:** рдЬрдЯрд┐рд▓ рдЕрдгреБ рдЬреЛ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдореЗрдВ рд╡рд┐рднрд┐рдиреНрди рдХрд╛рд░реНрдп рдХрд░рддреЗ рд╣реИрдВ, рдЬрд┐рдирдореЗрдВ рдкрд░рд┐рд╡рд╣рди, рдПрдВрдЬрд╛рдЗрдореЗрдЯрд┐рдХ рдЧрддрд┐рд╡рд┐рдзрд┐ рдФрд░ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рд╕рдВрдХреЗрддрди рд╢рд╛рдорд┐рд▓ рд╣реИрдВред
* **рдлреНрд▓реБрдЗрдб рдореЛрдЬрд╝реЗрдХ рдореЙрдбрд▓:** рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХрд╛ рд╡рд░реНрддрдорд╛рди рдореЙрдбрд▓, рдЬреЛ рдЗрд╕реЗ рдПрдХ рдЧрддрд┐рд╢реАрд▓ рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ рдХреЗ рд░реВрдк рдореЗрдВ рд╡рд░реНрдгрд┐рдд рдХрд░рддрд╛ рд╣реИ рдЬрд┐рд╕рдореЗрдВ рдкреНрд░реЛрдЯреАрди рдФрд░ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреЗ рднреАрддрд░ рдкрд╛рд░реНрд╢реНрд╡ рд░реВрдк рд╕реЗ рдЪрд▓ рд╕рдХрддреЗ рд╣реИрдВред
### рдкреНрд░рд╛рд░рдВрднрд┐рдХ рдЕрд╡рд▓реЛрдХрди рдФрд░ рдЕрд╡рдзрд╛рд░рдгрд╛:
* **рдкреНрд░рд╛рд░рдВрднрд┐рдХ рдорд╛рдЗрдХреНрд░реЛрд╕реНрдХреЛрдкрд┐рдХ:** 17 рд╡реАрдВ рд╢рддрд╛рдмреНрджреА рдореЗрдВ, *рд░реЙрдмрд░реНрдЯ рд╣реБрдХ* рдЬреИрд╕реЗ рд╢реБрд░реБрдЖрддреА рдорд╛рдЗрдХреНрд░реЛрд╕реНрдХреЛрдкрд┐рдХ рдиреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛рдУрдВ рдХрд╛ рдЕрд╡рд▓реЛрдХрди рдХрд┐рдпрд╛, рд▓реЗрдХрд┐рди рдЙрд╕ рд╕рдордп рдЙрдкрд▓рдмреНрдз рддрдХрдиреАрдХ рдХреЗ рдХрд╛рд░рдг рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдЙрдирдХреА рд╕рдордЭ рд╕реАрдорд┐рдд рдереАред
* **рдХрд╛рд░реНрд▓ рдиреИрдЧреЗрд▓реА (1855):** рд╕реНрд╡рд┐рд╕ рд╡рдирд╕реНрдкрддрд┐рд╢рд╛рд╕реНрддреНрд░реА *рдХрд╛рд░реНрд▓ рдиреИрдЧреЗрд▓реА* рдХреЛ рдЕрдХреНрд╕рд░ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдкреНрд░рд╛рд░рдВрднрд┐рдХ рдЕрд╡рдзрд╛рд░рдгрд╛ рдХреЗ рд╕рд╛рде рд╢реНрд░реЗрдп рджрд┐рдпрд╛ рдЬрд╛рддрд╛ рд╣реИред рдЙрдиреНрд╣реЛрдВрдиреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛рдУрдВ рдХреЗ рдЪрд╛рд░реЛрдВ рдУрд░ рдПрдХ рд╕реАрдорд╛ рдкрд░рдд рдХреЗ рдЕрд╕реНрддрд┐рддреНрд╡ рдХрд╛ рдкреНрд░рд╕реНрддрд╛рд╡ рд░рдЦрд╛, рд╣рд╛рд▓рд╛рдВрдХрд┐ рдЗрд╕рдХреА рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ рдХреЗ рдмрд╛рд░реЗ рдореЗрдВ рдЙрдирдХреА рд╕рдордЭ рд╕реАрдорд┐рдд рдереАред рдиреИрдЧреЗрд▓реА рдиреЗ рдЗрд╕ рдкрд░рдд рдХреЛ "*Pflanzenhauter*" рдХрд╣рд╛, рдЬрд┐рд╕рдХрд╛ рдЕрдиреБрд╡рд╛рдж "рдкреМрдзреЗ рдХреА рддреНрд╡рдЪрд╛" рд╣реЛрддрд╛ рд╣реИред
### рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдмрд╛рдЗрд▓реЗрдпрд░ рдкрд░рд┐рдХрд▓реНрдкрдирд╛:
* **рдЕрд░реНрдирд╕реНрдЯ рдУрд╡рд░рдЯрди (1890 рдХреЗ рджрд╢рдХ):** *рдЕрд░реНрдирд╕реНрдЯ рдУрд╡рд░рдЯрди* рдиреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛рдУрдВ рдХреА рдкрд╛рд░рдЧрдореНрдпрддрд╛ рдкрд░ рдЕрдкрдиреЗ рдкреНрд░рдпреЛрдЧреЛрдВ рдХреЗ рдорд╛рдзреНрдпрдо рд╕реЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рд╣рдорд╛рд░реА рд╕рдордЭ рдореЗрдВ рдорд╣рддреНрд╡рдкреВрд░реНрдг рдпреЛрдЧрджрд╛рди рджрд┐рдпрд╛ред рдЙрдиреНрд╣реЛрдВрдиреЗ рджреЗрдЦрд╛ рдХрд┐ рд▓рд┐рдкрд┐рдб-рдШреБрд▓рдирд╢реАрд▓ рдкрджрд╛рд░реНрде рдкрд╛рдиреА рдореЗрдВ рдШреБрд▓рдирд╢реАрд▓ рдкрджрд╛рд░реНрдереЛрдВ рдХреА рддреБрд▓рдирд╛ рдореЗрдВ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛рдУрдВ рдореЗрдВ рдЕрдзрд┐рдХ рдЖрд╕рд╛рдиреА рд╕реЗ рдкреНрд░рд╡реЗрд╢ рдХрд░рддреЗ рд╣реИрдВред рдЗрди рдЕрд╡рд▓реЛрдХрдиреЛрдВ рд╕реЗ, рдЙрдиреНрд╣реЛрдВрдиреЗ рдкреНрд░рд╕реНрддрд╛рд╡рд┐рдд рдХрд┐рдпрд╛ рдХрд┐ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рд╕рдВрднрд╡рддрдГ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рд╕реЗ рдмрдиреА рд╣реЛрддреА рд╣реИред рдУрд╡рд░рдЯрди рдХреЗ рдХрд╛рдо рдиреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ рдореЗрдВ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдХреЗ рдорд╣рддреНрд╡ рдХрд╛ рдкреНрд░рд╛рд░рдВрднрд┐рдХ рдкреНрд░рдорд╛рдг рдкреНрд░рджрд╛рди рдХрд┐рдпрд╛ред
* **рдЧреЛрд░рдЯрд░ рдФрд░ рдЧреНрд░реЗрдВрдбреЗрд▓ (1925):** *рдПрд╡рд░реНрдЯ рдЧреЛрд░рдЯрд░* рдФрд░ *рдлреНрд░рд╛рдВрд╕реНрд╡рд╛ рдЧреНрд░реЗрдВрдбреЗрд▓*, рджреЛ рдбрдЪ рд╡реИрдЬреНрдЮрд╛рдирд┐рдХреЛрдВ рдиреЗ рд▓рд╛рд▓ рд░рдХреНрдд рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛рдУрдВ рд╕реЗ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдирд┐рдХрд╛рд▓рдХрд░ рдФрд░ рдЗрди рд▓рд┐рдкрд┐рдбреЛрдВ рджреНрд╡рд╛рд░рд╛ рдПрдХ рдореЛрдиреЛрд▓реЗрдпрд░ рдореЗрдВ рдлреИрд▓рдиреЗ рдкрд░ рдШреЗрд░реЗ рдЧрдП рд╕рддрд╣ рдХреНрд╖реЗрддреНрд░ рдХреЛ рдорд╛рдкрдХрд░ рдПрдХ рдЕрднреВрддрдкреВрд░реНрд╡ рдпреЛрдЧрджрд╛рди рджрд┐рдпрд╛ред рдЙрдиреНрд╣реЛрдВрдиреЗ рдкрд╛рдпрд╛ рдХрд┐ рдХреНрд╖реЗрддреНрд░ рд▓рд╛рд▓ рд░рдХреНрдд рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛рдУрдВ рдХреЗ рд╕рддрд╣ рдХреНрд╖реЗрддреНрд░ рдХрд╛ рд▓рдЧрднрдЧ рджреЛрдЧреБрдирд╛ рдерд╛ред рдЗрд╕рдХреЗ рдЖрдзрд╛рд░ рдкрд░, рдЙрдиреНрд╣реЛрдВрдиреЗ рдкреНрд░рд╕реНрддрд╛рд╡рд┐рдд рдХрд┐рдпрд╛ рдХрд┐ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдореЗрдВ рдПрдХ *рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдмрд╛рдЗрд▓реЗрдпрд░* рд╣реЛрддрд╛ рд╣реИ, рдЬрд┐рд╕рдореЗрдВ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдХреЗ рд╣рд╛рдЗрдбреНрд░реЛрдлреЛрдмрд┐рдХ рдкреВрдВрдЫ рдЕрдВрджрд░ рдХреА рдУрд░ рдФрд░ рд╣рд╛рдЗрдбреНрд░реЛрдлрд┐рд▓рд┐рдХ рд╕рд┐рд░ рдмрд╛рд╣рд░ рдХреА рдУрд░ рд╣реЛрддреЗ рд╣реИрдВред рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдореВрд▓ рд╡рд╛рд╕реНрддреБрдХрд▓рд╛ рдХреЛ рд╕рдордЭрдиреЗ рдореЗрдВ рдпрд╣ рдПрдХ рдорд╣рддреНрд╡рдкреВрд░реНрдг рдХреНрд╖рдг рдерд╛ред
### рдбреЗрд╡рд╕рди-рдбреИрдирд┐рдПрд▓реА рдореЙрдбрд▓:
* **рд╣реНрдпреВ рдбреЗрд╡рд╕рди рдФрд░ рдЬреЗрдореНрд╕ рдбреИрдирд┐рдПрд▓реА (1935):** *рд╣реНрдпреВ рдбреЗрд╡рд╕рди* рдФрд░ *рдЬреЗрдореНрд╕ рдбреИрдирд┐рдПрд▓реА* рдиреЗ рдпрд╣ рдкреНрд░рд╕реНрддрд╛рд╡рд┐рдд рдХрд░рдХреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреЗ рдореЙрдбрд▓ рдХреЛ рдкрд░рд┐рд╖реНрдХреГрдд рдХрд┐рдпрд╛ рдХрд┐ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдмрд╛рдЗрд▓реЗрдпрд░ рдХреЛ рджреЛрдиреЛрдВ рддрд░рдл рдкреНрд░реЛрдЯреАрди рдХреА рдкрд░рддреЛрдВ рд╕реЗ рд▓реЗрдкрд┐рдд рдХрд┐рдпрд╛ рдЧрдпрд╛ рдерд╛ред рдпрд╣ *рдбреЗрд╡рд╕рди-рдбреИрдирд┐рдПрд▓реА рдореЙрдбрд▓*, рдЬрд┐рд╕реЗ тАЬ*рд╕реИрдВрдбрд╡рд┐рдЪ рдореЙрдбрд▓*тАЭ рдХреЗ рд░реВрдк рдореЗрдВ рднреА рдЬрд╛рдирд╛ рдЬрд╛рддрд╛ рд╣реИ, рдХрдИ рджрд╢рдХреЛрдВ рддрдХ рд╡реНрдпрд╛рдкрдХ рд░реВрдк рд╕реЗ рд╕реНрд╡реАрдХрд╛рд░ рдХрд┐рдпрд╛ рдЧрдпрд╛ред рдЙрдиреНрд╣реЛрдВрдиреЗ рд╕реБрдЭрд╛рд╡ рджрд┐рдпрд╛ рдХрд┐ рдпреЗ рдкреНрд░реЛрдЯреАрди рдкрд░рддреЗрдВ рд╕реНрдерд┐рд░рддрд╛ рдкреНрд░рджрд╛рди рдХрд░рддреА рд╣реИрдВ рдФрд░ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдкрд╛рд░рдЧрдореНрдпрддрд╛ рдЧреБрдгреЛрдВ рдХреЗ рд▓рд┐рдП рдЬрд┐рдореНрдореЗрджрд╛рд░ рд╣реИрдВред рд╣рд╛рд▓рд╛рдБрдХрд┐, рдпрд╣ рдореЙрдбрд▓ рдмрд╛рдж рдореЗрдВ рдЧрд▓рдд рдкрд╛рдпрд╛ рдЧрдпрд╛ред
### рдлреНрд▓реБрдЗрдб рдореЛрдЬрд╝реЗрдХ рдореЙрдбрд▓:
* **рдЬреЗ. рдбреЗрд╡рд┐рдб рд░реЙрдмрд░реНрдЯрд╕рди (1950 рдХреЗ рджрд╢рдХ):** *рдЬреЗ. рдбреЗрд╡рд┐рдб рд░реЙрдмрд░реНрдЯрд╕рди* рдиреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХрд╛ рдЕрдзреНрдпрдпрди рдХрд░рдиреЗ рдХреЗ рд▓рд┐рдП рдЗрд▓реЗрдХреНрдЯреНрд░реЙрди рдорд╛рдЗрдХреНрд░реЛрд╕реНрдХреЛрдкреА рдХрд╛ рдЙрдкрдпреЛрдЧ рдХрд┐рдпрд╛ рдФрд░ тАЬ*рдЗрдХрд╛рдИ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА*тАЭ рдкрд░рд┐рдХрд▓реНрдкрдирд╛ рдкреНрд░рд╕реНрддрд╛рд╡рд┐рдд рдХреАред рдЙрдиреНрд╣реЛрдВрдиреЗ рд╕реБрдЭрд╛рд╡ рджрд┐рдпрд╛ рдХрд┐ рд╕рднреА рд╕реЗрд▓реБрд▓рд░ рдЭрд┐рд▓реНрд▓рд┐рдпреЛрдВ рдореЗрдВ рдПрдХ рд╕рдорд╛рди рдЯреНрд░рд┐рд▓рд╛рдорд┐рдирд░ рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ рд╣реЛрддреА рд╣реИ, рдЬрд┐рд╕рдореЗрдВ рджреЛ рдкреНрд░реЛрдЯреАрди рдкрд░рддреЛрдВ рдХреЗ рдмреАрдЪ рд╕реИрдВрдбрд╡рд┐рдЪ рдХрд┐рдпрд╛ рдЧрдпрд╛ рдПрдХ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдмрд╛рдЗрд▓реЗрдпрд░ рд╣реЛрддрд╛ рд╣реИред рдЬрдмрдХрд┐ рдЙрдирдХреЗ рдЕрд╡рд▓реЛрдХрди рдореВрд▓реНрдпрд╡рд╛рди рдереЗ, рдЗрдХрд╛рдИ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдкрд░рд┐рдХрд▓реНрдкрдирд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХрд╛рд░реНрдпреЛрдВ рдХреА рд╡рд┐рд╡рд┐рдзрддрд╛ рдХреЗ рд▓рд┐рдП рдкреВрд░реА рддрд░рд╣ рд╕реЗ рдЬрд┐рдореНрдореЗрджрд╛рд░ рдирд╣реАрдВ рдереАред
* **рдПрд╕. рдЬреЗ. рд╕рд┐рдВрдЧрд░ рдФрд░ рдЧрд╛рд░реНрде рдПрд▓. рдирд┐рдХреЛрд▓рд╕рди (1972):** *рдПрд╕. рдЬреЗ. рд╕рд┐рдВрдЧрд░* рдФрд░ *рдЧрд╛рд░реНрде рдПрд▓. рдирд┐рдХреЛрд▓рд╕рди* рдиреЗ рдЕрдкрдиреЗ *рдлреНрд▓реБрдЗрдб рдореЛрдЬрд╝реЗрдХ рдореЙрдбрд▓* рд╕реЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рд╣рдорд╛рд░реА рд╕рдордЭ рдореЗрдВ рдХреНрд░рд╛рдВрддрд┐ рд▓рд╛ рджреАред рдЗрд╕ рдореЙрдбрд▓ рдиреЗ рдкреНрд░рд╕реНрддрд╛рд╡рд┐рдд рдХрд┐рдпрд╛ рдХрд┐ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдПрдХ рдЧрддрд┐рд╢реАрд▓ рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ рд╣реИ рдЬрд┐рд╕рдореЗрдВ рдкреНрд░реЛрдЯреАрди рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдмрд╛рдЗрд▓реЗрдпрд░ рдХреЗ рднреАрддрд░ рдПрдореНрдмреЗрдбреЗрдб рд╣реЛрддреЗ рд╣реИрдВ, рдмрдЬрд╛рдп рд╕рддрд╣ рдкрд░ рдирд┐рд░рдВрддрд░ рдкрд░рддреЗрдВ рдмрдирд╛рдиреЗ рдХреЗред рдпреЗ рдкреНрд░реЛрдЯреАрди рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреЗ рднреАрддрд░ рдкрд╛рд░реНрд╢реНрд╡ рд░реВрдк рд╕реЗ рдЪрд▓ рд╕рдХрддреЗ рд╣реИрдВ, рдЬрд┐рд╕рд╕реЗ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреЛ рдЙрд╕рдХреЗ рддрд░рд▓ рдЧреБрдг рдорд┐рд▓рддреЗ рд╣реИрдВред рдлреНрд▓реБрдЗрдб рдореЛрдЬрд╝реЗрдХ рдореЙрдбрд▓ рдиреЗ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХрд╛рд░реНрдпреЛрдВ рдХреА рд╡рд┐рд╡рд┐рдзрддрд╛ рдХреЗ рд▓рд┐рдП рднреА рдЬрд┐рдореНрдореЗрджрд╛рд░ рдард╣рд░рд╛рдпрд╛, рдХреНрдпреЛрдВрдХрд┐ рд╡рд┐рднрд┐рдиреНрди рдкреНрд░реЛрдЯреАрди рдЕрд▓рдЧ-рдЕрд▓рдЧ рдХрд╛рд░реНрдп рдХрд░ рд╕рдХрддреЗ рд╣реИрдВред
### рдЕрдиреНрдп рд╡реИрдЬреНрдЮрд╛рдирд┐рдХреЛрдВ рдХрд╛ рдпреЛрдЧрджрд╛рди:
* **рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдкрд░рд┐рд╡рд╣рди рдкреНрд░реЛрдЯреАрди:** *рдкреАрдЯрд░ рдПрдЧреНрд░реЗ* рдЬреИрд╕реЗ рд╡реИрдЬреНрдЮрд╛рдирд┐рдХреЛрдВ, рдЬрд┐рдиреНрд╣реЛрдВрдиреЗ рдПрдХреНрд╡рд╛рдкреЛрд░рд┐рди (рдЬрд▓ рдЪреИрдирд▓ рдкреНрд░реЛрдЯреАрди) рдХреА рдЦреЛрдЬ рдХреЗ рд▓рд┐рдП 2003 рдореЗрдВ рд░рд╕рд╛рдпрди рд╡рд┐рдЬреНрдЮрд╛рди рдореЗрдВ рдиреЛрдмреЗрд▓ рдкреБрд░рд╕реНрдХрд╛рд░ рдЬреАрддрд╛, рдиреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреЗ рдорд╛рдзреНрдпрдо рд╕реЗ рд╡рд┐рд╢рд┐рд╖реНрдЯ рдЕрдгреБрдУрдВ рдХреЛ рдХреИрд╕реЗ рд▓реЗ рдЬрд╛рдпрд╛ рдЬрд╛рддрд╛ рд╣реИ, рдЗрд╕рдХреА рд╣рдорд╛рд░реА рд╕рдордЭ рдореЗрдВ рдорд╣рддреНрд╡рдкреВрд░реНрдг рдпреЛрдЧрджрд╛рди рджрд┐рдпрд╛ рд╣реИред
* **рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рд░рд┐рд╕реЗрдкреНрдЯрд░реНрд╕:** рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рд░рд┐рд╕реЗрдкреНрдЯрд░реНрд╕ рдХрд╛ рдЕрдзреНрдпрдпрди рдХрд░рдиреЗ рд╡рд╛рд▓реЗ рд╢реЛрдзрдХрд░реНрддрд╛рдУрдВ рдиреЗ рдпрд╣ рд╕реНрдкрд╖реНрдЯ рдХрд┐рдпрд╛ рд╣реИ рдХрд┐ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛рдПрдВ рдЕрдкрдиреЗ рдкрд░реНрдпрд╛рд╡рд░рдг рдХреЗ рд╕рд╛рде рдХреИрд╕реЗ рд╕рдВрд╡рд╛рдж рдХрд░рддреА рд╣реИрдВ рдФрд░ рдмрд╛рд╣рд░реА рд╕рдВрдХреЗрддреЛрдВ рдХрд╛ рдЬрд╡рд╛рдм рдХреИрд╕реЗ рджреЗрддреА рд╣реИрдВред рдпреЗ рд░рд┐рд╕реЗрдкреНрдЯрд░реНрд╕ рд╡рд┐рднрд┐рдиреНрди рд╕реЗрд▓реБрд▓рд░ рдкреНрд░рдХреНрд░рд┐рдпрд╛рдУрдВ рдореЗрдВ рдорд╣рддреНрд╡рдкреВрд░реНрдг рднреВрдорд┐рдХрд╛ рдирд┐рднрд╛рддреЗ рд╣реИрдВ, рдЬрд┐рдирдореЗрдВ рд╣рд╛рд░реНрдореЛрди рд╕рд┐рдЧреНрдирд▓рд┐рдВрдЧ рдФрд░ рдкреНрд░рддрд┐рд░рдХреНрд╖рд╛ рдкреНрд░рддрд┐рдХреНрд░рд┐рдпрд╛рдПрдВ рд╢рд╛рдорд┐рд▓ рд╣реИрдВред
### рдЖрдзреБрдирд┐рдХ рддрдХрдиреАрдХреЗрдВ рдФрд░ рдЦреЛрдЬреЗрдВ:
* **рдЙрдиреНрдирдд рдорд╛рдЗрдХреНрд░реЛрд╕реНрдХреЛрдкреА:** рдкрд░рдорд╛рдгреБ рдмрд▓ рдорд╛рдЗрдХреНрд░реЛрд╕реНрдХреЛрдкреА рдФрд░ рд╕реБрдкрд░-рд░рд┐рдЬрд╝реЙрд▓реНрдпреВрд╢рди рдорд╛рдЗрдХреНрд░реЛрд╕реНрдХреЛрдкреА рдЬреИрд╕реА рдЖрдзреБрдирд┐рдХ рддрдХрдиреАрдХреЛрдВ рдиреЗ рд╡реИрдЬреНрдЮрд╛рдирд┐рдХреЛрдВ рдХреЛ рдЕрднреВрддрдкреВрд░реНрд╡ рд╡рд┐рд╡рд░рдг рдХреЗ рд╕рд╛рде рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдХрд▓реНрдкрдирд╛ рдХрд░рдиреЗ рдХреА рдЕрдиреБрдорддрд┐ рджреА рд╣реИ, рдЬрд┐рд╕рд╕реЗ рдЗрд╕рдХреА рдЧрддрд┐рд╢реАрд▓ рдФрд░ рдЬрдЯрд┐рд▓ рдкреНрд░рдХреГрддрд┐ рдХрд╛ рдкрддрд╛ рдЪрд▓рддрд╛ рд╣реИред
* **рдмрд╛рдпреЛрдлрд┐рдЬрд┐рдХрд▓ рдЕрдзреНрдпрдпрди:** рдмрд╛рдпреЛрдлрд┐рдЬрд┐рдХрд▓ рдЕрдзреНрдпрдпрди, рдЬрд┐рд╕рдореЗрдВ рдлреЛрдЯреЛрдмреНрд▓реАрдЪрд┐рдВрдЧ (FRAP) рдХреЗ рдмрд╛рдж рдлреНрд▓реЛрд░реЗрд╕реЗрдВрд╕ рд░рд┐рдХрд╡рд░реА рдЬреИрд╕реА рддрдХрдиреАрдХреЗрдВ рд╢рд╛рдорд┐рд▓ рд╣реИрдВ, рдиреЗ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдШрдЯрдХреЛрдВ рдХреА рддрд░рд▓рддрд╛ рдФрд░ рдЧрддрд┐рд╢реАрд▓рддрд╛ рдореЗрдВ рдЕрдВрддрд░реНрджреГрд╖реНрдЯрд┐ рдкреНрд░рджрд╛рди рдХреА рд╣реИред
## рдореБрдЦреНрдп рдмрд╛рддреЗрдВ:
* рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдЦреЛрдЬ рдПрдХ рд╕рд╣рдпреЛрдЧрд╛рддреНрдордХ рдкреНрд░рдпрд╛рд╕ рдерд╛ рдЬрд┐рд╕рдореЗрдВ рд╕рдордп рдХреЗ рд╕рд╛рде рдХрдИ рд╡реИрдЬреНрдЮрд╛рдирд┐рдХ рд╢рд╛рдорд┐рд▓ рдереЗред
* *рдХрд╛рд░реНрд▓ рдиреИрдЧреЗрд▓реА* рдиреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рдкреНрд░рд╛рд░рдВрднрд┐рдХ рдЕрд╡рдзрд╛рд░рдгрд╛ рдкреНрд░рджрд╛рди рдХреАред
* *рдЧреЛрд░рдЯрд░ рдФрд░ рдЧреНрд░реЗрдВрдбреЗрд▓* рдиреЗ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдмрд╛рдЗрд▓реЗрдпрд░ рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ рдкреНрд░рд╕реНрддрд╛рд╡рд┐рдд рдХреА, рдЬреЛ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХрд╛ рдПрдХ рдореВрд▓рднреВрдд рдШрдЯрдХ рд╣реИред
* *рдбреЗрд╡рд╕рди-рдбреИрдирд┐рдПрд▓реА рдореЙрдбрд▓* рдиреЗ рд╕реБрдЭрд╛рд╡ рджрд┐рдпрд╛ рдХрд┐ рд▓рд┐рдкрд┐рдб рдмрд╛рдЗрд▓реЗрдпрд░ рдХреЛ рдкреНрд░реЛрдЯреАрди рдкрд░рддреЛрдВ рджреНрд╡рд╛рд░рд╛ рд▓реЗрдкрд┐рдд рдХрд┐рдпрд╛ рдЧрдпрд╛ рдерд╛, рд▓реЗрдХрд┐рди рдЗрд╕ рдореЙрдбрд▓ рдХреЛ рдмрд╛рдж рдореЗрдВ рд╕рдВрд╢реЛрдзрд┐рдд рдХрд┐рдпрд╛ рдЧрдпрд╛ред
* *рд╕рд┐рдВрдЧрд░ рдФрд░ рдирд┐рдХреЛрд▓рд╕рди* рджреНрд╡рд╛рд░рд╛ *рдлреНрд▓реБрдЗрдб рдореЛрдЬрд╝реЗрдХ рдореЙрдбрд▓* рдиреЗ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рд╣рдорд╛рд░реА рд╕рдордЭ рдореЗрдВ рдХреНрд░рд╛рдВрддрд┐ рд▓рд╛ рджреА рдХреНрдпреЛрдВрдХрд┐ рдПрдореНрдмреЗрдбреЗрдб рдкреНрд░реЛрдЯреАрди рд╡рд╛рд▓реА рдПрдХ рдЧрддрд┐рд╢реАрд▓ рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ред
* рдЖрдзреБрдирд┐рдХ рддрдХрдиреАрдХреЗрдВ рдХреЛрд╢рд┐рдХрд╛ рдЭрд┐рд▓реНрд▓реА рдХреА рд╕рдВрд░рдЪрдирд╛ рдФрд░ рдХрд╛рд░реНрдп рдХреА рд╣рдорд╛рд░реА рд╕рдордЭ рдХреЛ рдмрдврд╝рд╛рдирд╛ рдЬрд╛рд░реА рд░рдЦрддреА рд╣реИрдВред